ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Интерфаза Один из постулатов клеточной теории гласит что увеличение числа клеток их размножение происходит путем деления исходной клетки. Многоклеточный организм также начинает свое развитие всего с одной единственной клетки; путем многократных делений образуется огромное количество клеток которые и составляют организм. В многоклеточном организме не все клетки имеют способность к делению по причине их высокой специализации. Время существования клетки как таковой – от деления до деления – обычно называют клеточным циклом.

2015-01-12

19.38 KB

2 чел.


Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск


Лекция №7

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Митотический цикл. Интерфаза

Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходит путем деления исходной клетки. Это положение полностью исключает какое-либо «самозарождение» клеток или их образование из неклеточного «живого вещества». Обычно делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток.

Если делится одноклеточный организм, то возникают два новых. Многоклеточный организм также начинает свое развитие всего с одной единственной клетки; путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм. В многоклеточном организме не все клетки имеют способность к делению по причине их высокой специализации.

Время существования клетки как таковой – от деления до деления – обычно называют клеточным циклом. Продолжительность его может быть различной для разных типов клеток. Так, для бактериальных клеток в стационарных условиях культивирования это время может быть равно 20-30 минут. У эукариотических одноклеточных организмов время жизни клетки, продолжительность ее клеточного цикла, значительно больше. Например, инфузория-туфелька может делиться 1-2 раза в сутки, время клеточного цикла при бесполом размножении у амебы составляет около 1,5 сут., у инфузории трубача – 2-3 сут. Продолжительность клеточного цикла зависит от температуры и условий окружающей среды.

В организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов обладают неодинаковой способностью к делению. Здесь встречаются клетки, полностью потерявшие свойство делиться: это большей частью специализированные, высоко дифференцированные клетки (например, клетки центральной нервной системы). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани (различные виды эпителия, кровь, клетки рыхлой и плотной соединительных тканей). В этом случае в таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга и селезенки), заменяя отработавшие или погибающие клеточные формы. Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей.

Примерно такие же формы клеток по способности их вступать в деление встречаются и у растительных организмов.

Клетки многоклеточных животных и растительных организмов, так же как и одноклеточные эукариотические организмы, вступают в период деления после ряда подготовительных процессов, важнейшим из которых является синтез ДНК. Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и сам период деления называется митотическим циклом.

У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из интерфазы и собственно деления. Выделяют два типа интерфазы в зависимости от состояния интерфазного ядра.

1. Автосинтетическая  интерфаза (промежуток времени между двумя делениями клетки) – ей соответствует состояние ядра в непрерывно делящихся клетках.

2. Гетеросинтетическая интерфаза (промежуток времени, когда клетка перестает делиться на длительное время или навсегда) – ей соответствует состояние ядра в неделящихся клетках.

Автосинтетическая интерфаза включает в себя 3 периода:

1) постмитотический или пресинтетический G1: клетка растет, восстанавливает ядерно-плазменное отношение, синтезирует характерные для нее белки и выполняет свою собственную функцию; в этом же периоде синтезируются ферменты, необходимые для редупликации ДНК;

2) период синтезаS: происходит редупликация ДНК и синтез гистонных белков (ДНП), то есть удвоение хромосом; в S-периоде происходит синтез р-РНК, использующейся в следующем периоде для синтеза белков, необходимых для митоза;

3) премитотический или постсинтетическийG2: активно синтезируются белки митотического веретена  (тубулин), путем почкования удваиваются центриоли клеточного центра, продолжается синтез клеточных РНК и белков, увеличивается количество внутриклеточных структур, накапливается энергия (в виде АТФ). То есть, клетка активно готовится к митозу.

Таким образом, весь клеточный цикл состоит как бы из четырех отрезков времени: собственно деление, пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2) периоды. Как было установлено, общая продолжительность как всего клеточного цикла, так и отдельных его периодов значительно варьирует не только у разных организмов, но и у клеток разных органов одного организма. Но для клеток одного органа эти величины относительно постоянны. Длительность S-периода зависит от скорости редупликации ДНК, от числа и величины репликонов и от общего количества ДНК, но она примерно постоянна для клеток данного типа и составляет 4-8 часов. Продолжительность остальных периодов клеточного цикла зависит от типа клетки, возраста, температуры, времени суток и других факторов. Особенно вариабельны G1 и  G2-периоды; они могут значительно удлиняться, особенно у так называемых покоящихся клеток. В этом случае выделяют G0-период, или период покоя. С учетом периода покоя клеточный цикл может длиться недели и даже месяцы (клетки печени), а у нейронов клеточный цикл равен продолжительности жизни организма.

Для соматических клеток характерны четыре способа деления: митоз, амитоз, эндомитоз и эндорепродукция. Половые клетки делятся мейозом.

 

Митоз. Типы митоза. Регуляция митотической активности

Митоз, то есть непрямое деление, – основной способ деления эукариотических клеток.

Впервые митоз в спорах плауна наблюдал русский ученый И.Д. Чистяков в 1874 г.. Детально исследовали поведение хромосом при митозе немецкий ботаник Э. Страсбургер (1876-79 гг., в клетках растений) и немецкий гистолог В. Флеминг (1882 г., в клетках животных).

Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Границы между этими фазами установить точно очень трудно, потому что сам митоз представляет собой непрерывный процесс, и смена фаз происходит очень постепенно – одна из них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза – начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна, наиболее короткая по времени анафаза.

Рассмотрим каждую фазу более подробно.

Профаза. Для первой фазы митоза характерны пять основных процессов.  

1. Удвоенные еще в интерфазе хромосомы начинают спирализоваться (конденсироваться), проходя последовательно стадии плотного клубка, рыхлого клубка, затем клубок распадается на отдельно лежащие хромосомы.

2. Разрушается и исчезает ядрышко.

3. Ядерная мембрана распадается на фрагменты, которые отходят к периферии клетки вместе с участками ЭПС.

4. Центриоли расходятся к полюсам, и образуется веретено деления из микротрубочек 2-х типов: хромосомные (хроматиновые), которые связываются впоследствии с центромерами хромосом, и центросомные (или полюсные, или ахроматиновые), которые тянутся от полюса к полюсу и служат направляющими при движении хромосом. Микротрубочки начинают формироваться со стороны центриолей (у животных клеток) или со стороны хромосом (у растительных клеток, т.к. у них отсутствуют центриоли).

5. В связи с разрушением ядерной мембраны кариоплазма смешивается с цитоплазмой и образуется миксоплазма, в которой и лежат спирализованные хромосомы в области распавшегося ядра.

Метафаза. Во время метафазы завершается образование веретена деления. Хромосомы движутся в область экватора путем пульсации их собственных  центромер (активное движение), прикрепляются к хромосомным микротрубочкам веретена своими центромерами и образуют метафазную пластинку («материнская звезда»).

Анафаза. Центромеры материнских хромосом делятся, удвоенные хромосомы разделяются на хроматиды (дочерние хромосомы), которые расходятся к полюсам клетки. Это движение является пассивным, так как осуществляется  под действием двух факторов: тянущее действие трубочек веретена и незначительное удлинение самой клетки. Скорость движения хроматид составляет в среднем 0,2-0,5 мкм/мин. У полюсов образуются фигуры, называемые  «дочерние звезды». В этот момент в клетке присутствуют два диплоидных набора хромосом.

Телофаза. Для телофазы характерны процессы, обратные профазе.

1. Происходит деспирализация хромосом в обратном порядке по сравнению с профазой: стадия рыхлого клубка, стадия плотного клубка, затем хромосомы достигают стадии хроматина и становятся невидимы в световой микроскоп.

2. Формируется ядерная оболочка, причем внутренняя мембрана образуется из фрагментов оболочки материнского ядра, а наружная – из цистерн и каналов гранулярной ЭПС.

3. Происходит восстановление ядрышка в области ядрышкового организатора.

4. Разрушается веретено деления.

5. Главный процесс телофазы – разделение цитоплазмы, или цитокинез (цитотомия). В животных и растительных клетках цитокинез происходит по-разному. В животных клетках плазматическая мембрана впячивается внутрь в области, где располагался экватор веретена. По-видимому, это происходит благодаря сокращению микрофиламентов, которые здесь находятся. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов, клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две дочерние клетки (т.е. происходит перешнуровка клетки).

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена возникает бочковидное образование – фрагмопласт. В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки пластинчатого комплекса, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует срединную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков ПК образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на срединную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек.

В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом. Митотическое деление является цитологической основой бесполого размножения организмов.

Типы митоза. Дальнейшая судьба дочерних клеток, образовавшихся в результате митоза, неодинакова, вследствие чего различают 3 типа митоза:

1. Стволовой, при котором образуются две одинаковые клетки, которые в дальнейшем размножаются с той же интенсивностью, давая группу однородных клеток. Такой тип митоза характерен для большинства клеток.

2. Асимметричный, при котором образуются две клетки, одна из которых в дальнейшем продолжает нормально делиться, а другая либо теряет эту  способность, либо дает начало клеткам, которые прекращают размножаться через несколько поколений. Например, при спиральном дроблении яйцеклетки образуются макромер, который в дальнейшем делится нормально и микромер, который делится несколько раз, а затем его деление прекращается.

3. Трансформирующий, при котором обе дочерние клетки претерпевают необратимые изменения и прекращают делиться. Например, в кожном эпителии клетки базального слоя делятся, затем в них начинает накапливаться роговое вещество  кератогиалин, они теряют способность к делению и отмирают.

Регуляция митотической активности. Изучение митотического цикла позволило установить общую закономерность: количество образующихся путем размножения клеток равно количеству отмирающих. Очевидно, популяция клеток, составляющая ткань, представляет собой саморегулирующуюся систему.

Каждой клетке присуща способность делиться, но в ряде случаев эта способность заторможена или блокирована. Митотическая активность – это относительное количество делящихся клеток в единицу времени. Она подвержена значительным колебаниям. Так, обнаружен суточный ритм митозов в клетках различных органов. Наибольшее число клеточных делений наблюдается в периоды покоя. Усиленная функция органа или организма в целом совпадает с низкой митотической активностью. Во многих случаях это обусловлено влиянием гормонов на митотическую активность клеток. Например, при возбуждении или болевом раздражении выделяется адреналин, который тормозит количество митозов.

На митотическую активность оказывают влияние внешние условия, такие как: температура (существует определенный температурный оптимум); определенное количество кислорода (при недостатке кислорода митотическая активность снижается); реакция среды.

Человек научился регулировать митотическую активность с помощью специфических факторов. Так, слабые дозы наркотиков, которые  повышают вязкость цитоплазмы, рентгеновские лучи и радиоактивное излучение подавляют митотическую активность (это находит применение при лечении онкозаболеваний). Для увеличения скорости деления клеток применяют эмбриональный сок (вытяжка из тканей и органов эмбрионов, содержащая много РНК) и трефоны (особые вещества, образующиеся при разрушении лейкоцитов). Эти вещества используются в медицине для изготовления препаратов, стимулирующих митотическую активность клеток и способствующих заживлению ран и обновлению организма.

Эндомитоз. Эндорепродукция

Синтез ДНК и митоз – это два процесса, которые непосредственно не связаны друг с другом, то есть окончание синтеза ДНК не выступает непосредственной причиной вступления клетки в митоз. Поэтому в ряде случаев клетки после удвоения хромосом не делятся; как следствие редупликации ДНК ядро и вся клетка увеличиваются, становятся полиплоидными, но количество клеток при этом не возрастает. Данный результат может быть достигнут путем либо эндомитоза, либо эндорепродукции.

Эндомитоз – это процесс, при котором хромосомы после редупликации спирализуются, становятся видны в световой микроскоп, но веретено деления не образуется и ядерная мембрана не распадается, поэтому расхождение хромосом к полюсам клетки не происходит. В промежутках между образованием хромосом ядро может принимать вид нормального интерфазного ядра. В самом процессе эндомитоза по стадиям цикла хромосом можно выделить эндопрофазу, сходную с профазой митоза, эндометафазу, эндотелофазу. Поскольку оболочка ядра сохраняется, и хромосомы не расходятся, клетки оказываются полиплоидными. Например, в клетках мальпигиевых сосудов водяного клопа Gerris ядро содержит число хромосом, равное 32n, а в слюнных железах – несколько сотен. Кроме этого, эндомитоз описан у некоторых инфузорий, у целого ряда растений. По-видимому, этот процесс имеет определенное функциональное значение, которое состоит в том, что не прерывается деятельность клетки.

Один из видов эндомитоза – политения – наблюдается в тканях двукрылых. Например, в ядрах клеток слюнных желез видны гигантские хромосомы, количество которых соответствует гаплоидному набору. При политении в S-периоде при редупликации ДНК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл редупликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате этих процессов образуется многонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра. Например, в клетках слюнных желез личинок дрозофилы плоидность достигает 1024n; одновременно с увеличением плоидности увеличиваются и размеры клеток.

К полиплоидности клетки приводит также эндорепродукция. Это процесс, при котором удвоенные хромосомы спирализуются, ядерная мембрана распадается, хромосомы контактируют с цитоплазмой, но не образуется веретено деления (или оно разрушено). В результате хромосомы распадаются на хроматиды, которые не могут разойтись к полюсам клетки, вокруг них восстанавливается ядерная мембрана, хромосомы деспирализуются, цитокинез не происходит. Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках печени, эпителия мочевыводящих путей человека и млекопитающих.

Эндорепродукцию можно вызвать искусственно путем охлаждения делящихся клеток или обработки их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином). Этот прием часто используется в селекции растений для получения полиплоидных сортов.

Амитоз, или прямое деление

Прямое деление клетки, или амитоз, было обнаружено и описано раньше митотического деления. Однако это явление встречается гораздо реже, чем основной, митотический, тип деления. Амитоз – это деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Формально амитоз должен приводить к появлению двух клеток, однако чаще всего он приводит к разделению ядра и к проявлению дву- или многоядерных клеток.

Встречается эта форма деления практически у всех эукариот:

– у одноклеточных организмов (амитозом делятся полиплоидные макронуклеусы инфузорий);

– в клетках отживающих, обреченных на гибель и дигенерирующих, либо находящихся в конце своего развития и, главное, не способных дать в дальнейшем полноценные элементы (амитотическое деление ядер в зародышевых оболочках животных, в фолликулярных клетках яичника, в гигантских клетках трофобластов);

– при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление, регенерация и т.д.;

– в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев;

– в клетках печени, хрящевых клетках, клетках мочевого пузыря, роговицы глаза.

Обычно амитотическое деление клетки начинается с изменения формы и числа ядрышек, которые могут фрагментироваться и увеличиваться в числе или же делиться перетяжкой. В последнем случае они приобретают вначале гантелевидную форму. Вслед за делением ядрышек или одновременно с ним происходит деление ядра. Описано несколько способов прямого деления ядра. Один из них – образование перетяжки: при этом ядро тоже принимает форму гантели и после разрыва перетяжки образутся два ядра. При другом способе на поверхности ядра образуется рубцевидная инвагинация, насечка, которая, углубляясь внутрь, делит ядро на две части. Такая насечка может возникнуть в одном месте ядра, но иногда она имеет кольцевидную форму. Чаще всего встречается множественное деление ядра, его фрагментация. При этом могут образоваться ядра неравной величины, что характерно для деления ядер в гигантских клетках при различных патологических процессах.

Амитоз, в отличие от митоза, является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

Мейоз. Типы мейоза. Значение мейоза.

Мейоз (от гр. meiosis – уменьшение) – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Кроме этого,  при мейозе происходит еще целый ряд процессов, отличающих этот тип деления от митоза. В первую очередь это рекомбинации генетического материала, обмен участками между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Кроме того, для мейоза характерна активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие фазы синтеза между первым и вторым делениями. С помощью мейоза образуются споры и половые клетки – гаметы.

Мейоз впервые описан В. Флемингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений.

Мейоз включает два быстро следующих одно за другим деления:

1. Редукционное (мейоз I)

2. Эквационное (мейоз II)

Перед началом редукционного деления происходит удвоение хромосом в интерфазе. А между редукционным и эквационным делениями мейоза временной интервал очень короткий и удвоения ДНК не происходит.

Мейоз I (редукционное деление) включает 4 фазы: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I. Рассмотрим их более подробно.

В профазе I выделяют 5 стадий:

1). Лептотена (лептонема), или стадия тонких нитей. В ядре начинают выделяться хромосомы в виде тонких длинных нитей. Иногда они петлеобразно изгибаются и направлены свободными концами к центриоли, то есть к полюсу, образуя так называемый букет. Характерным для лептонемы является появление на тонких хромосомах сгустков хроматина – хромомеров, которые как бы нанизаны в виде бусинок и располагаются по всей длине хромосомы.

2). Зиготена (зигонема), или стадия сливающихся нитей. Происходит конъюгация гомологичных хромосом. При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода интерфазы) сближаются и образуют биваленты. Это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, то есть каждый бивалент состоит из 4-х хроматид.

3). Пахитена (пахинема), или стадия толстых нитей, называется так потому, что благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. На этой стадии происходит второе, очень важное событие, характерное для мейоза – кроссинговер, то есть взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Таким образом, каждый бивалент содержит четыре хроматиды и тетраплоидный набор ДНК (4n4c).

4). Диплотена (диплонема), или стадия двойных нитей. Биваленты начинают расходиться, но в некоторых точках остаются перекрещенными и сцепленными (хиазмы). Считается, что именно в местах хиазм и произошел кроссинговер в предыдущей стадии. Происходит укорачивание и конденсация хромосом, отчетливо становится видно, что каждый бивалент состоит из четырех хроматид.

5). Диакинез, или стадия обособления двойных нитей, характеризуется максимальной спирализацией бивалентов, уменьшением числа хиазм, потерей ядрышек. Биваленты становятся более компактными, места соединения гомологичных хромосом расположены на их концах. Оболочка ядра распадается, формируется веретено деления.

Метафаза I. Биваленты движутся к экватору клетки, выстраиваются в экваториальной плоскости, прикрепляются своими центромерами к микротрубочкам веретена деления и образуют «материнскую звезду».

Анафаза I. Биваленты распадаются и хромосомы, из которых они состояли, расходятся к полюсам клетки. В отличие от митоза, расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид. С генетической точки зрения, при анафазе I по разным клеткам расходятся аллельные гены, располагающиеся в разных гомологичных хромосомах, диплоидных по количеству хроматид и содержанию ДНК  (2n2c).

Телофаза I. Происходят те же процессы, что и при митозе. В результате получаются две клетки с диплоидным набором хромосом и ДНК (2n2c).

Затем наступает очень короткая интерфаза, где не происходит синтеза ДНК и клетки приступают ко II-му делению мейоза (эквационному).

Мейоз II по морфологии и последовательности фаз ничем не отличается от митоза и также подразделяется на четыре фазы: профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II. В результате получаются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом и ДНК (1n1c).

Таким образом, главные отличия мейоза от митоза наблюдаются в профазе I и анафазе I. Отличается профаза I и своими временными параметрами: по сравнению с митозом продолжительность деления клеток в процессе мейоза намного длительнее. Так, у человека при сперматогенезе (который протекает относительно быстро) стадии лептотены и зиготены занимают 6,5 суток, пахитена – 15 суток, диплотена и диакинез – 0,8 суток. У других организмов могут быть другие сроки, но общая тенденция сохраняется. Это особенно наглядно видно при созревании женских половых клеток у животных, у которых яйцеклетки могут останавливаться в развитии на несколько месяцев и даже лет в стадии диплотены профазы I-го мейотического деления. Это связано с интенсивным ростом ооцита, накоплением желтка. При этом образуются хромосомы типа «ламповых щеток»; их петли – это деспирализованные участки ДНК, с которых активно считывается информация для синтеза белков. В это время синтезируется и-РНК, функционируют ядрышки. Подобные процессы отсутствуют в профазе митоза и это еще одно отличие мейоза от митоза.

У растений мейоз также намного длительнее митоза по времени. Так, у традесканции весь мейоз занимает около 5 суток, из которых на профазу I-го деления приходится 4 суток.

Типы мейоза. Если мы будем рассматривать жизненный цикл организмов, то есть их развитие от момента слияния двух гамет до воспроизведения новых,  то можно наблюдать постоянное чередование фаз, отличающихся по числу хромосом в клетке. Это – гаплофаза, представленная клетками с наименьшим числом хромосом, и диплофаза, в котором участвуют клетки с двойным (диплоидным) набором хромосом.

Соотношение времени продолжительности этих фаз неодинаково для разных систематических групп организмов. Так, например, у грибов в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, у многоклеточных животных – диплоидная. В зависимости от положения в жизненном цикле развития организмов выделяют 3 типа мейоза: зиготный, гаметный, промежуточный.

Зиготный тип – мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе. Это характерно для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, для жгутиконосцев, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза. Например, у вольвокса вегетативные клетки имеют гаплоидный набор хромосом, размножаются бесполым способом; но во время полового процесса они делятся с образованием гамет, которые сливаются и образуют зиготу с диплоидным набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота приступает к мейозу, в результате чего образуются 4 вегетативные гаплоидные клетки, и цикл повторяется снова.

Гаметный тип – мейоз происходит во время созревания гамет. Он встречается у многоклеточных животных, у некоторых простейших и низших растений. В жизненном цикле организмов с таким типом мейоза преобладает диплоидная фаза. Например, у млекопитающих мейоз происходит в фазе созревания половых клеток, яйцеклетки и сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом, при оплодотворении возникает зигота с диплоидным набором хромосом, за счет деления которой образуются все диплоидные клетки организма.

Промежуточный (споровый) тип мейоза встречается у высших растений, у фораминифер, коловраток. Он происходит во время спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита. В данном случае в органах размножения диплоидных организмов происходит образование гаплоидных мужских (микроспоры) и женских (мегаспоры) половых клеток. Отличием от предыдущего типа является то, что после мейоза гаплоидные клетки не сразу копулируют, а еще несколько раз делятся во время редуцированной гаплофазы. Например, у цветковых растений мейоз происходит при образовании микро- и мегаспор, которые имеют гаплоидный набор хромосом, а затем из них путем нескольких митотических делений образуются пыльцевые зерна и зародышевый мешок.

Значение мейоза. Во-первых, благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида организмов, размножающихся половым путем.

Во-вторых, процесс мейоза обеспечивает чрезвычайное разнообразие генетического состава гамет в результате как кроссинговера в профазе I, так и различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I. Это способствует появлению разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении.

Образование половых клеток

Обособление первичных половых клеток от соматических у большинства животных происходит, как правило, на ранних стадиях эмбрионального развития. Затем эти клетки собираются в половую железу, и образуется обособленный зачаток, состоящий из первичных половых и окружающих их соматических клеток, – зачаток половой железы. У низших животных (губки, кишечнополостные) соматические клетки способны превращаться в половые на протяжении всего жизненного цикла. У позвоночных животных такого не наблюдается.

Образование половых клеток носит название гаметогенез, он подразделяется на сперматогенез и оогенез.

Сперматогенез – это развитие мужских половых клеток (сперматозоидов). Рассмотрим этот процесс на примере млекопитающих. Выделяют 4 периода сперматогенеза.

1. Период размножения. Первичные мужские половые клетки сперматогонии (2n) делятся митотическим путем, и количество их многократно возрастает.

2. Период роста. В этом периоде клетки называются сперматоциты 1-го порядка, они увеличиваются в размерах (примерно в 4 раза), в них происходит удвоение ДНК и другие процессы подготовки  к последующему делению (мейозу). Сперматоциты 1-го порядка имеют тетраплоидный набор хромосом (4n).

3. Период созревания. Сперматоциты 1-го порядка делятся сначала редукционным делением и получаются 2 сперматоцита 2-го порядка (2n), а после эквационного деления – 4 сперматиды (n).

4. Период формирования. Сперматиды имеют округлую форму и не способны к движению. Поэтому в этом периоде происходит их превращение в сперматозоиды, имеющие специфическую форму: головка, шейка, хвостик. Хвостатые сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом (n), подвижны и способны к оплодотворению.

Оогенез – это развитие женских половых клеток (яйцеклеток). Он включает 3 периода.

1. Период размножения. Первичные женские половые клетки оогонии делятся митотическим способом, они имеют диплоидный набор хромосом (2n). У большинства млекопитающих этот процесс происходит в первой половине внутриутробного развития.

2. Период роста. В отличие от сперматогенеза в оогенезе период роста длительный и подразделяется  на период малого роста и период большого роста. В периоде малого роста ооцит 1-го порядка увеличивается незначительно за счет удвоения ДНК, увеличения объема цитоплазмы; этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением. В периоде большого роста ооцит увеличивается в сотни, а то и в тысячи раз за счет накопления желтка; чаще всего этот период соответствует профазе I мейоза (стадия диплотены). Ооцит 1-го порядка имеет тетраплоидный набор хромосом (4n).

3. Период созревания. Во время редукционного деления ооцит 1-го порядка делится неравномерно и образуется ооцит 2-го порядка, имеющий диплоидное ядро (2n) и большой объем цитоплазмы, и  первое направительное тельце (полоцит), также имеющий диплоидное ядро, но содержащий очень мало цитоплазмы.

Во время эквационного деления ооцит 2-го порядка вновь делится неравномерно и образуется большая оотида и маленькое  направительное тельце (второй полоцит). Первый полоцит тоже делится на две одинаковые клетки. Таким образом, получаются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом (n), но лишь одна из них – оотида соответствует яйцеклетке и способна в дальнейшем к оплодотворению. Полоциты вследствие нарушения ядерно-плазменного отношения нежизнеспособны и вскоре погибают.

Таким образом, в результате сперматогенеза из одной первичной половой клетки развивается 4 жизнеспособных спермия, а при оогенезе из одной оогонии – только 1 яйцеклетка, способная к оплодотворению.



 

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.
7613. Умножение и деление приближенных чисел 118.38 KB
  Умножение и деление приближенных чисел Правило 1: При умножении и делении приближенных чисел складываются их относительные погрешности. Если у одного из чисел относительная погрешность значительно выше остальных то относительная погрешность выражения считается равной этой наибольшей погрешности. Правило 2: Абсолютная погрешность результата умножения или деления приближенных чисел вычисляется по его относительной погрешности.
19628. Административно-территориальное деление Российской Федерации 16.76 KB
  Критерии для определения границ муниципальных образований. Территории муниципальных образований устанавливаются в соответствии с федеральными законами и законами субъектов РФ с учетом исторических и иных местных традиций. Территории муниципальных образований – городов поселков станиц районов уездов сельских округов волостей сельсоветов и других муниципальных образований устанавливаются в соответствии с законами Российской Федерации с учетом исторических и иных местных традиций ч. В данных источниках законодатель исключает...
6228. Дифференциация клеток 12.79 KB
  Роль ядра и цитоплазмы в клеточной дифференциации Как возникают разнообразные типы клеток в многоклеточном организме Известно что организм человека развившийся всего из 1 исходной клетки – зиготы содержит более 100 различных типов клеток. Современная биология на базе представлений эмбриологии молекулярной биологии и генетики считает что индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма – результат последовательного избирательного включения в работу разных генных участков хромосом в различных клетках....
10474. ЯДРО. ВИДЫ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ 24.06 KB
  Форма ядра иногда зависит от формы клетки. Затем эти совершенно одинаковые копии ДНК равномерно распределяются между дочерними клетками при делении материнской клетки. Образовавшиеся субъединицы рибосом через ядерные поры транспортируются в цитоплазму клетки где объединяются в рибосомы которые оседают на поверхности гранулярной ЭПС или же образуют скопления в цитоплазме. Когда ядрышки исчезают в норме В норме ядрышки исчезают в том случае когда приходит период деления клетки и начинается спирализация фибрилл ДНК в том числе и в области...
7339. Создание Тамбовской губернии. Административное деление Тамбовского края в XVIII веке 16.4 KB
  Создание Тамбовской губернии. План: Создание Тамбовской губернии. согласно новому административному делению все губернии разделялись на провинции а провинции – на уезды. В составе Азовской губернии образовывались Воронежская Елецкая Тамбовская Шацкая и Бахмутская провинции.
3691. Социальное деление, система общественных взаимоотношений и воспитание граждан в государстве Платона 6.65 KB
  Во главе этого государства должны стоять философы знающие. Это деление основано на: философы лучше всех познали истину в мире идей поэтому они должны стоять во главе. Именно философы лучше всего познали истину в мире идей...
12928. Фотоповреждение клеток и клеточных структур ультрафиолетовым излучением 328.59 KB
  Защита клеток от фотоповреждения ДНК. Нуклеотидэксцизионная репарация повреждений ДНК. Максимумы поглощения ультрафиолетового излучения всех азотистых оснований входящих в состав ДНК кроме гуанина находятся в области 260265 нм. При однофотонном возбуждении ДНК могут происходить следующие фотодеструктивные реакции: Димеризация пиримидиновых оснований главным образом тимина; Гидратация азотистых оснований; Образование межмолекулярных сшивок ДНКДНК ДНКбелок белокбелок; Одно или двухнитевые разрывы цепей.
12010. Технология получения возобновляемого растительного сырья – биомассы культивируемых клеток высших растений 17.6 KB
  При отсутствии природного растительного сырья получают культуру клеток данного вида растения которую можно выращивать в биореакторах значительных объемов вплоть до десятков куб.м и таким образом получать биомассу культур клеток ценных лекарственных растений представляющую собой возобновляемое растительное сырье. Культура клеток оказывается незаменимой в случае редких исчезающих или тропических видов лекарственных растений.
12051. Способ разделения пулов 26S- и 20S-протеасом из цитоплазматической фракции клеток для тестирования новых противоопухолевых препаратов 17.11 KB
  Краткое описание разработки. Преимущества разработки и сравнение с аналогами. Преимущества разработки по сравнению с зарубежными аналогами заключаются в том что 26Sпротеасомы выделяются в неповрежденном виде. Области коммерческого использования разработки.
12041. Способ получения дедифференцированных клеток ретинального пигментного эпителия глаза взрослого человека для восстановления поврежденных тканей головного мозга и сетчатки глаза 17.21 KB
  Разработан способ индукции трансдифференцировки клеток ретинального пигментного эпителия РПЭ глаза взрослого человека в нейральном направлении in vitro для получения малодифференцированных нейронов и глиальных клеток. Данная разработка позволит иметь источник аутологичных или аллогенных клеток для трансплантации с целью стимуляции восстановления поврежденных тканей головного мозга и сетчатки при широком спектре нейродегенеративных заболеваний мозга болезни Паркинсона Альцгеймера Гентингтона и дегенеративнодистрофических заболеваний глаз...
© "REFLEADER" http://refleader.ru/
Все права на сайт и размещенные работы
защищены законом об авторском праве.