СТРОЕНИЕ И ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Строение и биологическая роль глюкозы и гликогена. Гексозодифосфатный путь расщепления глюкозы. Открытая цепь и циклические формы углеводов на рисунке молекула глюкозы представлена в виде открытой цепи и в виде циклической структуры. У гексоз типа глюкозы первый атом углерода соединяется с кислородом при пятом углеродном атоме что приводит к образованию шестичленного кольца.

2014-06-18

148.99 KB

7 чел.


Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск


Лекция 4. Тема: СТРОЕНИЕ И ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Вопросы:

 

1. Общая характеристика и классификация углеводов. Функции углеводов в организме.

2. Строение и биологическая роль глюкозы и гликогена. Синтез и распад гликогена.  

3. Пути катаболизма углеводов. Гексозодифосфатный путь расщепления глюкозы.

4.  Гексозомонофосфатный путь распада углеводов.

  1.  Общая характеристика и классификация углеводов. Функции углеводов в организме.

Углеводы составляют более 80% всех органических соединений биосферы Земли.

Исключительную роль в энергетическом обмене биосферы играет глюкоза. Именно этот углевод образуется в процессе фотосинтеза. И именно, глюкоза запускает энергетический обмен в нашем организме.

Углеводы — главные энергетические субстраты для ресинтеза АТФ при интенсивных и длительных физических нагрузках. От их содержания в скелетных мышцах и печени зависит физическая работоспособность, развитие процессов утомления. Углеводы занимают важное место в питании спортсменов, поскольку должны постоянно поступать в организм. Рассмотрим строение и функции отдельных классов углеводов, их внутритканевой обмен и влияние на энергетику мышечной деятельности.

Углеводы — это класс органических веществ, в состав которых входят атомы углерода (С), водорода (Н) и кислорода (О) в соотношении 1:2:1. Общая формула углеводов — СnН2nОn или (СН2О)n, где n — 3—9 атомов углерода. Согласно Международной классификации, углеводы называются глицидами, однако такое название употребляется редко. В состав отдельных углеводов могут входить и другие химические элементы, например азот, сера, фосфор.

Углеводы делятся на три основных класса: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды или простые сахара не подвергаются гидролизу и получить из них более простые углеводы невозможно. Моносахариды – это полигидроксикарбонильные соединения, в которых каждый атом углерода (кроме карбонильного) связан с группой ОН. Общая формула моносахаридов
– С
n(H2O)n, где n =3-9.

В зависимости от числа атомов углерода в молекуле среди моносахаридов различают триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С) и гептозы (7С). В природе наиболее часто встречаются пентозы и гексозы.

К моносахаридам относятся: рибоза, дезоксирибоза, глюкоза, фруктоза, галактоза и другие.

В молекулах моносахаридов ко всем атомам углерода, за исключением одного, присоединены гидроксильные группы. Этот один атом углерода входит в состав либо альдегидной группы, либо кетогруппы. В первом случае моносахарид называется альдозой, а во втором — кетозой. Таким образом, любой моносахарид представляет собой либо альдозу, либо кетозу. Альдозы (например, рибоза и глюкоза) встречаются чаще, чем кетозы (например, рибулоза и фруктоза).

Таким образом, по химическому строению углеводы являются альдегидоспиртами (альдозы) или кетоспиртами (кетозы). Альдозы содержат одну альдегидную функциональную группу при первом углеродном атоме и несколько гидроксильных групп (-ОН) при других атомах углерода.

            О

        

-С-Н

Кетозы содержат одну кетогруппу при втором углеродном атоме (как правило, в положении 2). и гидроксильные группы.

             О

               

--С---

АЛЬДОЗЫ, моносахариды, молекулы которых содержат альдегидную группу. По числу атомов углерода в молекуле (3, 4, 5, 6, 7 и 8) различают альдотриозу, альдотетрозы, альдопентозы, альдогексозы (напр., глюкоза) и т. д. Ср. Кетозы.

Альдозы, простые сахара, моносахариды, монозы, кристаллические вещества сладкого вкуса, растворимые в воде. По строению А. — полиоксиальдегиды, CH2OH(CHOH)nCHO. Типичный представитель А. — глюкоза.

Углеводы делятся на три основных класса: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды или простые сахара не подвергаются гидролизу и получить из них более простые углеводы невозможно.  К моносахаридам относятся: рибоза, дезоксирибоза, глюкоза, фруктоза, галактоза и другие.

Простейшими моносахаридами являются две триозы: глицеральдегид и дигидроксиацетон. Глицеральдегид содержит альдегидную группу, а дигидроксиацетон — кетогруппу.

Рисунок

   

Обычно моносахариды классифицируют с учетом сразу двух этих признаков, например:

В природе встречаются производные моносахаридов,
содержащие аминогруппу (
аминосахара), карбоксильную группу (сиаловые
кислоты, аскорбиновая кислота)
, а также атом Н вместо одной или нескольких
групп ОН (
дезоксисахара). Моносахариды, содержащие 5-членный цикл, называются фуранозами, 6-членный — пиранозами.

Классификация моносахаридов

Не все следующие монозы найдены в природе, некоторые были синтезированы:

Альдоза

Альдотриоза


глицеральдегид (
глицераль)

Альдотетрозы


эритроза


треоза

Альдопентозы


рибоза


арабиноза


ксилоза


ликсоза

Альдогексозы

аллоза

альтроза

глюкоза

манноза

гулоза

идоза

галактоза

талоза

Кетозы

кетотриоза


диоксиацетон

кетотетрозы


эритрулоза

кетопентозы


рибулоза


ксилулоза

кетогексозы


псикоза


фруктоза


сорбоза


тагатоза

В природе широко распространены гексозы (D-глюкоза, D-галактоза, D-манноза, D-фруктоза) и пентозы (D-рибоза, D-ксилоза, D-арабиноза). Среди производных моносахаридов наиболее распространенными являются аминосахара D-глюкозамин и D-галактозамин и дезоксисахар 2-дезокси-D-рибоза.

Моносахариды с более длинными цепями известны, например кетогепсозы, маногептулоза и седогептулоза.

Химические свойства

Моносахариды вступают в химические реакции, свойственные карбонильной и гидроксильной группам. Характерная особенность моносахаридов — способность существовать в открытой (ациклической) и циклической формах и давать производные каждой из форм. Большинство моноз циклизуются в водном растворе с образованием гемиацеталей или гемикеталей (в зависимости от того, являются ли они альдозами или кетозами) между спиртом и карбонильной группой того же самого сахара. Глюкоза, например, легко образует полуацетали, соединяя свои своим С1 и О5, чтобы сформировать 6-членное кольцо, названное пиранозид. Та же самая реакция может иметь место между С1 и О4, чтобы сформировать 5-членное фуранозид.

Полезно подробно познакомиться с глюкозой — наиболее распространенным в природе моносахаридом. Глюкоза относится к гексозам; ее формула С6Н12O6. Моносахариды. Альдозы. Кетозы. Открытая цепь и циклические формы углеводов. Открытая цепь и циклические формы углеводов на рисунке молекула глюкозы представлена в виде «открытой цепи» и в виде циклической структуры. Открытая цепь может быть прямолинейной цепочкой, но углы связей между атомами углерода допускают у пентоз и гексоз образование стабильных циклических структур. У гексоз типа глюкозы первый атом углерода соединяется с кислородом при пятом углеродном атоме, что приводит к образованию шестичленного кольца. Обратите внимание на то, что атом кислорода включается в кольцо, а шестой углеродный атом оказывается вне кольца. У пентоз первый атом углерода соединяется с кислородом при четвертом углеродном атоме, в результате чего образуется пятичленное кольцо, как показано на рисунке. Циклические структуры пентоз и гексоз — обычные их формы; в каждый данный момент лишь небольшая часть молекул существует в виде открытой цепи. В состав дисахаридов и полисахаридов также входят циклические формы моносахаридов. 

Альфа- и бета- изомеры углеводов. Циклические структуры могут существовать в двух формах, известных как альфа(α)- и бета(β) -формы. У α-формы гидроксильная группа при первом углеродном атоме расположена под плоскостью цикла, а у β-формы — над ней. Такие молекулы, с одинаковой химической формулой, но с разной структурой, называются изомерами. На рисунке представлены пространственные модели α - и β -изомеров глюкозы. В любой данный момент в растворе глюкозы часть молекул существует в виде открытой цепи и часть — в циклической форме. Последняя более стабильна и потому преобладает. Возможны спонтанные переходы от открытой цепи к одной из двух циклических форм, и наоборот. При этом в конечном счете неизменно достигается равновесие, при котором соотношение различных форм остается постоянным.

Как указано выше, только циклические структуры глюкозы образуют дисахариды и полисахариды. Хотя структурные различия между α - и бета-глюкозой невелики, сказываются на свойствах образуемых ими молекул они весьма существенно. Ниже мы увидим, что α -глюкоза входит в состав крахмала, а бета-глюкоза — в состав целлюлозы, двух полисахаридов с весьма различными свойствами.

Стереоизомеры моносахаридов обладают оптической активностью: при прохождении через их растворы луча поляризованного света они отклоняют плоскость поляризации на некоторый характерный для каждого вещества угол вправо или влево. Этим свойством оптических стереоизомеров пользуются для количественного определения их содержания в биологических жидкостях. Наиболее просто устроенным моносахаридом. имеющим оптически активные стереоизомеры, является глицериновый альдегид. Он существует в двух формах: D (правовращающей) и L (левовращающей) ,

н 

I

С=О

I                       

 Н-С*-ОН

I

 н-с-он 

I

     

Н

                                                       I

    С=О

                                  I

   Н-С*-ОН

                                              I

  Н-С-ОН

I

Н

D-глицериновый альдегид

Н

I

     С=О

                                         I

НО-С*-Н

                                               I

   Н-С-ОН

I

Н

L-глицериновый альдегид

Принадлежностъ моносахарида к D- или L-ряду определяется положением водорода и гилроксила у наиболее удаленного от альдегидной или кетонной группы асимметричного углсролного атома (он обозначен звездочкой).

Кроме того, принадлежностъ моносахарида к D- или L-ряду не определяет направление вращения плоскости поляризации.

Это направление обозначается дополнительно знаком (+) при правом вращении и знаком () при левом вращении.

Олигосахариды(от греч. ὀλίγος — немногий). состоят из нескольких моносахаридов, соединенных ковалентными связями. При гидролизе они распадаются на входящие в них моносахариды. Олигосахариды, состоящие из одинаковых моносахаридных остатков, называют гомополисахаридами, а из разных — гетерополисахаридами.

Примером наиболее распространённых олигосахаридов могут служить дисахариды и трисахариды. Дисахариды состоят из двух молекул моносахаридов. Наиболее распространенные дисахариды сахароза (пищевой или тростниковый сахар), состоящий из остатков глюкозы и фруктозы, лактоза(молочный сахар), состоящий из остатков глюкозы и галактозы.

Трисахариды отличаются одним от другого структурой входящих в них моносахаридов и их последовательностью в цепи. Так например:

Рафиноза — состоит из остатков D-галактозы, D-глюкозы и D-фруктозы.

Мелицитоза — состоит из двух остатков D-глюкозы и одного остатка D-фруктозы.

Мальтотриоза — состоит из трех остатков D-мальтозы.

В зависимости от строения дисахариды делятся на две группы: восстанавливающие и невосстанавливающие.

Олигосахариды состоят из нескольких моносахаридов, соединенных ковалентными связями. При гидролизе они распадаются на входящие в них моносахариды. Примером олигосахаридов могут служить дисахариды, состоящие из двух молекул моносахаридов. Наиболее распространенные дисахариды сахароза (пищевой или тростниковый сахар), состоящий из остатков глюкозы и фруктозы, лактоза(молочный сахар), состоящий из остатков глюкозы и галактозы.

Полисахариды представляют собой длинные неразветвленные цепи. Включающие сотни и тысячи моносахаридных остатков. Наиболее известные из них крахмал, целлюлоза, гликоген -  состоят из остатков глюкозы.

Функции углеводов  в организме весьма разнообразны.

1. Энергетическая.

2. Структурная  функция (входят в состав клеточных структур).

3. Защитная (синтез иммунных тел в ответ на антигены).

4.Антисвертывающая (гепарин).

5. Гомеостатическая (поддержание водно-солевого обмена)

6. Механическая ( входят в состав соединительных и опорных тканей).

Превращения углеводов в пищеварительной системе

 Гидролитическое расщепление углеводов в процессе пищеварения происходит под действием ферментов гликозидаз, расщепляющих 1-4 и 1-6-гликозидазные связи в молекулах сложных углеводов. Простые углеводы пищеварению не подвергаются, может только происходить брожение некоторой части их в толстом кишечнике под действием ферментов микроорганизмов.

К гликозидазам относятся амилазы слюны, поджелудочного и кишечного соков, мальтазы слюны и кишечного сока, конечная декстриназа, сахараза и лактаза кишечного сока. Гликозидазы активны в слабощелочной и угнетаются в кислой среде, за исключением амилазы слюны, которая катализирует гидролиз полисахаридов в слабокислой среде и теряет активность при увеличении кислотности.

В ротовой полости начинается пищеварение крахмала, на который действует амилаза слюны, расщепляющая 1-4-связи между глюкозными остатками внутри молекул амилозы и амилопектина и приводящая к образованию из них декстринов и мальтазы. В слюне содержится в небольших количествах и мальтаза, гидролизующая мальтозу до глюкозы. Другие дисахариды пищи во рту не расщепляются.

Дальнейший распад декстринов, а также нерасщепленного крахмала и гликогена протекает в тонкой кишке с участием амилазы поджелудочного сока. В результате образуется дисахарид мальтоза, состоящая из двух остатков глюкозы. Завершается переваривание углеводов превращением образовавшейся мальтозы и других пищевых дисахаридов (сахароза, лактоза) в моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), главным из которых является глюкоза.

Клетчатка (целлюлоза) в молекуле которой остатки глюкозы соединены прочными связями, в ходе пищеварения не расщепляется и, пройдя через весь кишечник, выделяется из организма.

Образующаяся при пищеварении смесь моносахаридов, на 6О% состоящая из глюкозы, всасывается стенками тонкого кишечника, поступает в кровь и разносится к клеткам тела, в кишечной стенке фруктоза и галактоза частично превращаются в глюкозу.

Всасывание моносахаридов – активный физиологический процесс, протекающий с затратой энергии. Ее обеспечивают окислительные процессы, происходящие в клетках кишечной стенки. Мноосахариды получают энергию, взаимодействуя с АТФ в реакциях, продуктами которых являются фосфорные эфиры моносахаридов. При переходе из кишечной стенки в кровь фосфорные эфиры расщепляются фосфатазами, и в кровоток поступают свободные моносахариды. Поступление их из крови в клетки различных органов также сопровождается их фосфорилированием.

Образовавшиеся моносахариды всасываются по системе воротной вены и поступают вначале в печень. При этом в печень поступает практически только глюкоза, так как в ходе всасывания в клетках тонкой кишки в нее могут превращаться другие моносахариды (фруктоза, галактоза и др.).

В печени значительная часть глюкозы превращается в гликоген, который представляет собою запасную, резервную форму глюкозы или депо глюкозы (свободная глюкоза накапливаться в клетках не может, так как ее молекулы имеют малый размер и легко проходят через клеточные мембраны). Между приемами пищи в печени протекает противоположный процесс – гликоген распадается на глюкозу, которая из печени выходит в кровь.

На поверхности всех клеток имеются углеводы.  Это полисахаридные  и  олигосахаридные цепи,  ковалентно присоединенные к мембранным белкам и липидам. Углеводы всегда располагаются на той стороне мембраны,  которая не контактирует с цитозолем.  То есть, на внешних (плазматических) мембранах они присоединяются  снаружи клетки. Функция углеводов клеточной поверхности пока неизвестна,  но представляется вероятным,  что некоторые из них принимают участие в процессах межклеточного узнавания.

Механизмы транспорта веществ через плазмолемму.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).


Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

  1.  Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ограничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предотвращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но поскольку клетка должна получать необходимые питательные вещества, выделять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточные концентрации ионов, то в ней образовались специальные механизмы переноса веществ через клеточную мембрану.
  2.  Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость, или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водорастворимые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану:

пассивный транспорт;


активный транспорт;


транспорт в мембранной упаковке.



          Пассивный транспорт. Диффузия - это движение частиц среды, приводящее к переносу вещества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентрацией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше размеры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков переносчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряжены. Диффузия воды через клеточную мембрану называется осмосом. Предполагается, что в клеточной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существуют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быстро диффундируют через мембрану легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молекулы небольшого диаметра (СО, мочевина).


           Перенос полярных молекул (сахаров, аминокислот), осуществляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется
облегченной диффузией. Такие белки обнаружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкретный белок предназначен для переноса молекул определенного класса. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипептидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфических веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки-переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (белки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембрану, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) проходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента концентрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена отрицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.



           Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транспортерами и тесно связан с источником энергии. В белках-переносчиках имеются участки связывания с транспортируемым веществом. Чем больше таких участков связывается с веществом, тем выше скорость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котранспортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осуществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО' антипортно. Предполагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.


Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является
Na++ насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na+-K насос работает по принципу антипорта, перекачивая Na" из клетки и Кт внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na+ создает осмотическое давление, поддерживает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и аминокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na+-K+ насоса было установлено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным интегральным белком. В присутствии Na+ и АТФ под действием АТФа-зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фосфорилируется, изменяет свою конфигурацию и Na+ выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транспорт К' в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восстанавливает свою конфигурацию и К1 "закачивается" в клетку.



АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфорилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической стороне имеет участки для связывания Na+ и АТФ, а на внешней стороне -участки для связывания К+ и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na
+-K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Naf из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий электрический потенциал с отрицательным значением во внутренней части клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na"-K+ насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

           Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляется посредством последовательного образования и слияния окруженных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспорта проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необходимо чтобы молекулы воды были вытеснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считается, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. Пузырьки могут сливаться со специфическими мембранами, что и обеспечивает обмен макромолекулами между внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.


           Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется
эндоцитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются частью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), который перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера образующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.

           Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d=150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микроорганизов или обломков органелл, клеток. При этом образуются крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d-250 нм и более).


           Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является рецепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой.


           Все многообразие информационных межклеточных взаимодействий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ
(концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигнальные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специфически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-мишени). Сигнальная молекула - первичный посредник связывается с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирующими только на определенные сигналы.

 2. Строение и биологическая роль глюкозы и гликогена. Синтез и распад гликогена.

Эмпирическая формула глюкозы С6Н12О6. Она может иметь различные пространственные формы. В организме человека глюкоза как правило  находится в циклической форме:

Свободная глюкоза в организме человека в основном находится в крови, где ее содержание довольно постоянно и колеблется в диапазоне от 3,9 до 6,1 ммоль/л.

Глюкоза главный источник энергии в организме.

Другим углеводом типичным для человека является гликоген. Состоит гликоген из сильно разветвленных молекул большого размера, содержащих десятки тысяч остатков глюкозы. Эмпирическая формула гликогена: 6 Н12 О5)n  где n  число остатков глюкозы.

Основные запасы гликогена сосредоточены в печени  и мышцах.

Гликоген является запасной формой глюкозы.

В норме с пищей поступает 400 – 500 г углеводов. Это, главным образом, крахмал, клетчатка, сахароза, лактоза, гликоген. Переваривание углеводов происходит в разных частях пищеварительного тракта, начиная с ротовой полости. Осуществляют его ферменты амилазы. Единственный углевод, который не расщепляется в нашем организме – это клетчатка. Все остальные расщепляются до глюкозы, фруктозы, галактозы и.т. д. и вовлекаются в процессы катаболизма, Значительная часть глюкозы превращается в печени в гликоген. Между приемами пищи часть гликогена в печени превращается в глюкозу, которая поступает в кровь.

Глюкоза, используемая для синтеза гликогена, предварительно активируется. Затем после ряда превращений образует гликоген. В этом процесс участвует нуклеотид УТФ (уридинтрифосфат), который  по строению напоминает АТФ. В ходе реакций образуется промежуточное соединение – уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза). Именно это соединение  образует молекулы гликогена, вступая в реакцию с так  называемой затравкой. Затравкой служат имеющиеся в печени молекулы гликогена.

Реакции образования гликогена обеспечиваются  энергией молекулами АТФ. Синтез гликогена ускоряется гормоном инсулином.  

Распад гликогена в печени осуществляется в обратном порядке и в конечном итоге образуется глюкоза и фосфорная кислота. Этот процесс ускоряется гормонами глюкагоном и адреналином. Распад гликогена в мышцах стимулирует гормон адреналин, который выделяется в кровь во время мышечной работы. При этом  в мышцах не образуется свободная глюкоза и путь расщепления гликогена несколько иной.

 

3. Катаболизм углеводов. Гексозодифосфатный путь расщепления глюкозы.

Катаболизм глюкозы осуществляется двумя путями.

  •  Основная часть углеводов (до 95%) подвергается распаду по гексозодинофосфатному пути. Именно этот путь является основным источником энергии для организма.
  •  Остальная часть глюкозы  расщепляется через гексозомонофосфатный путь.

ГДФ-путь может протекать в условиях отсутствия  кислорода – анаэробно и в присутствии кислорода, то есть в аэробных условиях.  Это очень сложная цепь последовательных реакций, конечным результатом которой является образование углекислого газа и воды. Этот процесс можно разбить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап, называемый гликолизом, происходит в цитоплазме клеток. Конечным продуктом этого этапа является пировиноградная кислота.

1. Реакция состоит в том, что глюкоза превращается в глюкозо-6фосфат. 

                    Глюкоза + АТФглюкоза-6-фосфат + АДФ

      2. Глюкоза-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат

      3. Фруктозо-6-фосфат переходит во фрутозо-1.6-фосфат

      4. Далее из фруктозо-6-фосфата образуется фосфоглицериновый альдегид.

      5.Затем из фосфоглицеринового альдегида образуется 1.3дифосфоглицерат

      6. 1.3дифосфоглицерат переходит в3-фосфоглицерат,

      7  который переходит в 2-фосфоглицерат, а затем

      8 в фосфопируват, а тот

      9 в пируват (пировиноградная кислота).

Общее уравнение гликолиза выглядит так:

Глюкоза + О2  + 8АДФ + 8 Н3РО4 → 2 Пируват + 2Н2О + 8 АТФ

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из возникающего в анаэробных условиях лактата (молочная кислота), может синтезироваться глюкоза, а из неё гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях. Эти этапы требуют присутствия кислорода. В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый газ и два атома водорода. Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с одновременным синтезом АТФ.   Из пирувата же образуется уксусная кислота. Она присоединяется к особому веществу, коферменту А. Это вещество является переносчиком остатков кислот. Результатом этого процесса является образование вещества ацетилкофермент А. Это вещество обладает высокой химической активностью.

Итоговое уравнение второго этапа ГДФ-nути:

                                                                                                    О

                                                                                                                                                                                            11

СЗН4ОЗ + 1/2О2 + HSKoA + 3 АДФ + 3 НзРО4             СНз - С ~ SKoA + СО2 + Н2О + 3АТФ

Пируват         Кофермент А                                           Ацетил-КоА

Ацетилкофермент А  подвергается дальнейшему окислению в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и превращается в СО2 и Н2О. Это и есть третий этап. За счёт выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) - это завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и всех остальных классов органических соединений. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота, связанная со своим переносчиком - коферменгом А - в форме ацетилкофермента А.

Вышесказанное можно иллюстрировать следующей схемой:

                                                           

                                                           Белки     Углеводы      Жиры

Ацетил-КоА

СО2          Н2О

Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыхания.

Первой реакцией цикла является взаимодействие ацетилкофермента А  со щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) с образованием лимонной кислоты.

                                                               СООН

                     СООН                               1

                      1                                                                               С Н2

СНз            +    С Н2                                              1

         1                                           1                        +    Н2О        НО – С – СООН     +       НS ~ KoA

   С=О               С=О                                  1                                                             

    SKoA        1                                                                              С Н2                                  Кофермент А     

                     СООН                               1

                                                                   СООН

Ацетил-КоА     ЩУК                        Лимонная кислота

Лимонная кислота содсржит три карбоксильные группы, т. е. является трикарбоновой кислотой. что обусловило название этого цикла. 

Поэтому эти реакции и называют циклом лимонной кислоты. Образуя ряд промежуточных трикарбоновых кислот, лимонная кислота вновь превращается в щавелево-уксусную и цикл повторяется. Результатом этих реакций является образование отщепленного водорода, которые, пройдя по дыхательной цепи (см. предыдущую лекцию), образует с кислородом воду. . Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетилкофермента А синтезируется 12 молекул АТФ.

Итоговое уравнеuие цикла Кребса (третьего этапа ГДФ-nутu):

         О

                  11

СНз - С ~ SKoA + 2О2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО          НSKoA + 2 СО2  + Н2О + 12АТФ

Ацетил-КоА     

Схематично цикл Кребса можно представить следующим образом:

Лимонная

Кислота (С6)

                                    НSKoA  СО2

Ацетил-КоА      2Н(+ 1/2О2,

–3АТФ)

Щавелево-уксусная                                                                                            α-кетоглутаровая

кислота (С4)                                                                                                         кислота (С5)

                                                                                                                               СО2   

                                                                                                                    2Н(+1/2О2,

2Н(+1/2О2,                                                                                                                                         –3АТФ)                                                                                                                          

–3АТФ)                                                                                                                                    

                       Яблочная                                                 Янтарная

                       кислота (С4)                                            кислота (С4)

                                                                                 2Н(+ 1/2О2, –3 АТ

В результате всех этих реакции образуется 36 молекул АТФ. В сумме ГДФ-путь дает 38 молекул АТФ в пересчете на одну молекулу глюкозы

Глюкоза + 6 О2 + 38 АДФ + 38 Н3 РО4 → 6СО2 + 6 Н2О +38 АТФ

      Расщепление гликогена добавляет к этому уравнению еще одну молекулу АТФ,

      При недостатке кислорода аэробный путь прерывается образованием пирувата, который превращается в лактат. В результате таких превращений образуется лишь две молекулы АТФ.

Общая схема ГДФ-пути выглядит так:

Гликоген                                                                  Глюкоза

                            Глюкозо-6- фосфат

                                              

                                                  

                        Пировиноградная кислота

                                                                                      

Ацетилкофермент А                                         Лактат

                                                              (2 молекулы АТФ при распаде 1молекулы глюкозы)

                                                                                            

                                                                        

Н2О                CO2        

( 38 молекул АТФ при распаде

1 молекулы глюкозы и 39АТФ

при распаде 1 молекулы гликогена)      

 4. Гексозомонофосфатный путь распада углеводов.

Как уже подчеркивалось выше ГМФ-путь  распада углеводов – побочный. Данный путь встречается в надпочечниках, эритроцитах, жировой ткани, печени и протекает в цитоплазме клеток.

 ГМФ-путь  распада глюкозы имеет анаболическое назначение и обеспечивает различные реакции синтеза рибозой и водородом.

ГМФ-путь  можно разделить на два этапа, причем, первый этап протекает обязательно, а второй не всегда.

Первый этап начинается с перехода глюкозы в активную форму глюкозо-6-фосфат, от которого затем отщепляется молекула углекислого газа и две пары атомов водорода, присоединившиеся к коферменту НАДФ (никотин-амидаденин-динуклеоти-дфосфат). Конечным продуктом первого этапа является рибозо-5-фосфат.

Образовавшийся в результате первого этапа НАДФ.Н2 поставляет атомы водорода в различные процессы синтеза, в частности для синтеза жирных кислот и холестерина. Рибозо-5-фосфат используется для синтеза нуклеотидов, из которых образуются затем нуклеиновые кислоты и коферменты.

Второй этап протекает тогда, когда рибозо-5-фосфат полностью не расходуются для синтеза. Неиспользованные молекулы этого вещества вступают во взаимодействия друг с другом, в ходе которых они обмениваются группами атомов и в качестве промежуточных продуктов появляются моносахариды с различным числом атомов углерода, такие как триозы, пентозы, тетрозы, гексозы. В конечном итоге из шести молекул рибозо-5-фосфата образуется 5 молекул глюкозо-6-фосфата.

Таким образом, второй этап делает данный способ распада глюкозы цикличным, поэтому его называют пентозным циклом. 

Пентозный цикл – это резервный путь энергетического обмена, который в ряде случаев может выдвигаться  на первые роли.

Вопросы семинарского занятия см. в начале лекции!



 

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.
386. СТРОЕНИЕ И ОБМЕН ЖИРОВ И ЛИПОИДОВ 724.43 KB
  В составе липидов обнаружены многочисленные и разнообразные структурные компоненты: высшие жирные кислоты спирты альдегиды углеводы азотистые основания аминокислоты фосфорная кислота и др. Жирные кислоты входящие в состав жиров делятся на предельные и непредельные. Жирные кислоты Некоторые физиологически важные насыщенные жирные кислоты Число атомов С Тривиальное название Систематическое название Химическая формула соединения...
9495. Классификация, характеристика ассортимента пушно-мехового сырья и пушно-мехового полуфабриката, строение пушно-меховой шкуры, строение волоса и разновидность его форм, технология изготовления пушнины 1.05 MB
  Меховые пластины полосы определенной формы сшитые из подобранных выделанных шкурок и предназначенные для раскроя на детали меховых изделий. К зимним видам пушного сырья относятся шкурки и шкуры пушных зверей добыча которых производится преимущественно в зимнее время когда качество шкурок особенно высоко. СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ШКУРОК ПУШНОМЕХОВОГО и овчинношубного СЫРЬЯ ПОНЯТИЕ О ТОПОГРАФИИ ШКУРКИ Шкуркой называют наружный покров животного отделенный от его тушки и состоящий из кожной ткани и волосяного покрова. У...
21479. ОБМЕН БЕЛКОВ 150.03 KB
  Различают три вида азотистого баланса: азотистое равновесие положительный азотистый баланс отрицательный азотистый баланс При положительном азотистом балансе поступление азота преобладает над его выделением. При заболевании почек возможен ложный положительный азотистый баланс при котором происходит задержка в организме конечных продуктов азотистого обмена. При отрицательном азотистом балансе преобладает выделение азота над его поступлением. Это состояние возможно при таких заболеваниях как туберкулез ревматизм онкологические...
21571. ВОДНО–СОЛЕВОЙ ОБМЕН 254.18 KB
  В функциональном отношении принято выделять свободную и связанную воду. Транспортная функция которую вода выполняет как универсальный растворитель Определяет диссоциацию солей будучи диэлектриком Участие в различных химических реакциях: гидратация гидролиз окислительно - востановительные реакции например β - окисление жирных кислот. Движение воды в организме осуществляется при участии ряда факторов к которым относятся: осмотическое давление создаваемое различной концентрацией солей вода движется в сторону более высокой...
21481. ОБМЕН И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ 194.66 KB
  Жиры включают в свой состав различные спирты и жирные кислоты. Спирты представлены глицерином сфингозином холестерином В тканях человека преобладают длинноцепочечные жирные кислоты с чётным числом углеродных атомов. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты...
7735. ОБЩЕНИЕ КАК ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ 35.98 KB
  По невербальным каналам коммуникации в процессе общения передается около 70 процентов информации и только 30 по вербальным. Следовательно больше о человеке может сказать не слово а взгляд мимика пластика позы жесты телодвижения межличностная дистанція одежда и другие невербальные средства общения. Итак основными задачами невербального общения можно считать следующие: создание и поддержание психологического контакта регуляция процесса общения; добавление новых значимых оттенков словесному тексту правильное толкование слов;...
21480. ОБМЕН И ФУНКЦИИ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ 116.86 KB
  Дезоксирибонуклеиновая кислота Азотистые основания в ДНК представлены аденином гуанином тимином цитозином углевод - дезоксирибозой. ДНК играет важную роль в хранении генетической информации. В отличие от РНК в ДНК присутствуют две полинуклеотидные цепи. Молекулярная масса ДНК около 109 дальтон.
6645. Обмен веществ и энергии (метаболизм) 39.88 KB
  Поступление веществ в клетку. Благодаря содержанию растворов солей сахаров и других осмотически активных веществ клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления. Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.
10730. Международный технологический обмен. Международная торговля услугами 56.4 KB
  Транспортные услуги на мировом рынке. Основное отличие состоит в том что услуги обычно не имеют овеществленной формы хотя ряд услуг приобретает ее например: в виде магнитных носителей для компьютерных программ различной документации отпечатанной на бумаге и др. Услуги в отличие от товаров производятся и потребляются в основном одновременно и не подлежат хранению. ситуация когда продавец и покупатель услуги не перемещаются через границу се пересекает только услуга.
13036. Строение скелета 11.8 MB
  В строении кости выделяют надкостницу periosteum компактное вещество substnti compct и губчатое вещество substnti spongios. Внутренний слой обеспечивает рост кости в толщину и восстановление костной ткани при переломах. Сосуды и нервы надкостницы проникают в толщу кости питая и иннервируя последнюю. Компактное вещество покрывает периферию кости и состоит из плотно упакованных костных пластинок состоящих в свою очередь из структурных единиц кости остеонов.
© "REFLEADER" http://refleader.ru/
Все права на сайт и размещенные работы
защищены законом об авторском праве.